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馬的演化
馬的演化 有關馬的演化，
一向被許多演化論者當做演化最佳的例證，藉此說明演化是如何發生的。
1870年代，馬修(O.C. Marsh)為身為達爾文大力支持者的赫胥黎(T.H. Huxley)繪製馬的演化圖(圖一)，
馬修將出土的馬的系列化石串接成一條階梯式的直線演化圖：
從5千8百萬年前的始新馬(Eohippus)演化為3千6百萬年前的漸新馬，
再演化為2千5百萬年前的中新馬，再演化為1千3百萬年前的鮮新馬，
最後在2百萬年前現代馬出現。這個故事呈現完美的演化結果：
為了生存，馬朝向單趾、高大體型、易於嚼食雜草的齒型等演化。
不久，這個演化故事就被美國自然史博物館採用，同時也納入教科書內容。
當更多的新化石陸續出土，這個演化故事就顯得太過於簡化，
同時誤導一般民眾以為馬的演化是演化最完美的例證，
誤認演化路徑是有目的、方向性、可預測的。
圖一：馬的演化圖
來源：館內
麥克菲登(Bruce Macfadden)在1988年重新繪製馬的演化圖，
從5千5百萬年前的始馬屬(Hyracotherium)開始到現代馬的馬屬（Equus）出現，
呈現出的是一個樹叢狀的演化樹，現代馬不過是其中一個演化分支，
更值得注意的是強調馬的演化是一個由出現到興盛，卻衰微相當迅速的演化歷程，
也駁斥傳統體型逐漸變大、單趾化的說法。現代馬是目前唯一僅存的始馬後代，
分類上屬於馬屬(Equus)，現存馬屬僅八種：三種斑馬、四種驢子和現代馬。
這種枝椏狀的演化樹是這樣的：
始新世（Eocene）：5千4百萬年前----3千4百萬
體型如狗、前肢4趾、後肢3趾的始馬屬在5千5百萬年前出現於美洲大陸。
5千萬年前出現Orohippus屬，體型與始馬屬相若，但是退化的第一趾與第二趾消失，
臼齒齒冠突起較明顯，適於嚼食堅硬的草。
4千7百萬年前出現Epihippus屬，體型仍與始馬屬相若，臼齒齒冠繼續演化。
漸新世（Oligocene）：3千4百萬年前----2千4百萬年前
Mesohippus屬突然出現於始新世晚期4千萬年前左右，
體型比Epihippus屬稍大、頭形較拉長、鼻吻突出、脖子稍長，
具頰窩（頭殼上的小凹）等，前後肢均具3趾，前肢第4趾退化成小瘤。
3千6百萬年前出現Mesohippus屬的近親Miohippus屬，
體型明顯大於Mesohippus屬，頭骨較長，頰窩深陷較廣，齒冠上有較明顯新凸起。
Mesohippus屬與Miohippus屬共存將近4百萬年，Mesohippus在漸新世中期逐漸消失。
中新世（Miocene）：2千4百萬年前----5.3百萬年前
Miohippus屬快速輻射演化出3大類，
第一類是3趾的Anchitherium屬、Hypohippus屬及Megahippus屬，
它們體型構造與Miohippus屬相近，存在時間延續將近1千萬年左右。
第二類是侏儒馬Archeohippus屬，這一類存在不久。
第三類在牙齒與腳的演化上與前述化石馬有明顯的差異：
齒冠顯著變高，適於嚼食堅硬草類；
體型變大、腳變長、以趾尖站立等適於奔跑的特徵出現；
臉型增長。第三類包括：Kalobatippus屬，
本屬特徵介於Miohippus屬與Parahippus屬。
Parahippus屬出現於2千3百萬年，體型稍大於Miohippus屬，
具3趾，齒冠較高，齒冠凸起明顯較複雜。Merychippus屬出現1千7百萬年前，
該屬化石構造型態與現代馬已有幾分形似，仍具3趾，
但是邊趾大小因個體有差異，有些3趾完整，有些則是邊趾較小懸空。
中新世晚期，Merychippus屬輻射演化出3個主要類別，
第一類具3趾的Hipparion，該類再演化出4個屬，共同特徵是具有大的頰窩，
化石證據顯示這一類往歐亞大陸遷移。第二類小型的Protohippus屬及Calippus屬。
第三類俗稱真馬的化石馬類，邊趾較小型。
前述真馬類包括一度被認為是現代馬直接祖先的Pliohippus屬，出現1千5百萬年前，
具深頰窩及齒型彎曲，與現代馬相異。Astrochippus屬出現1千萬年前，屬具單趾，
具深頰窩，推測是由Pliohippus屬演化而來。
Dinohippus屬，單趾馬，起始於1千2百萬年，直接祖先始於何者尚不明確，
體型、齒型、頭型非常像現代馬，頰窩明顯縮小。
上新世（Pliocene）及更新世（Pleistocene）5百萬年前----1萬年前
馬屬(Equus)初出現於4百萬年前，成馬體高僅似初生小馬，單趾。但是仍具多趾基因，
有時會仍出現退化的第2及第4趾。
早期馬屬個體仍具不明顯頰窩，體型似斑馬，具似驢子的頭型，很快再演化出至少4大類群。
這些馬屬生物與單趾的Astrochippus屬、小型的Protohippus屬及3趾的Hipparion屬曾同時存在於美洲，
直到更新世末第一次冰河期，某些馬屬(Equus)移居非洲，演化成現今的斑馬，
移居北非中東的則演化成驢子，移居歐洲亞洲的則演化成現代馬，然其他屬別的馬則從地質史上消失了。
從始馬屬（Hyracotherium）演化到馬屬(Equus)的確是漫長而大尺度變化的演化過程，
由單一主枝演化生出許多繁盛的分枝，最後只有馬屬殘存至今。
(※本篇文章引用國立臺灣科學教育館。)
馬的演化 有關馬的演化，
一向被許多演化論者當做演化最佳的例證，藉此說明演化是如何發生的。
1870年代，馬修(O.C. Marsh)為身為達爾文大力支持者的赫胥黎(T.H. Huxley)繪製馬的演化圖(圖一)，
馬修將出土的馬的系列化石串接成一條階梯式的直線演化圖：
從5千8百萬年前的始新馬(Eohippus)演化為3千6百萬年前的漸新馬，
再演化為2千5百萬年前的中新馬，再演化為1千3百萬年前的鮮新馬，
最後在2百萬年前現代馬出現。這個故事呈現完美的演化結果：
為了生存，馬朝向單趾、高大體型、易於嚼食雜草的齒型等演化。
不久，這個演化故事就被美國自然史博物館採用，同時也納入教科書內容。
當更多的新化石陸續出土，這個演化故事就顯得太過於簡化，
同時誤導一般民眾以為馬的演化是演化最完美的例證，
誤認演化路徑是有目的、方向性、可預測的。
圖一：馬的演化圖
來源：館內
麥克菲登(Bruce Macfadden)在1988年重新繪製馬的演化圖，
從5千5百萬年前的始馬屬(Hyracotherium)開始到現代馬的馬屬（Equus）出現，
呈現出的是一個樹叢狀的演化樹，現代馬不過是其中一個演化分支，
更值得注意的是強調馬的演化是一個由出現到興盛，卻衰微相當迅速的演化歷程，
也駁斥傳統體型逐漸變大、單趾化的說法。現代馬是目前唯一僅存的始馬後代，
分類上屬於馬屬(Equus)，現存馬屬僅八種：三種斑馬、四種驢子和現代馬。
這種枝椏狀的演化樹是這樣的：
始新世（Eocene）：5千4百萬年前----3千4百萬
體型如狗、前肢4趾、後肢3趾的始馬屬在5千5百萬年前出現於美洲大陸。
5千萬年前出現Orohippus屬，體型與始馬屬相若，但是退化的第一趾與第二趾消失，
臼齒齒冠突起較明顯，適於嚼食堅硬的草。
4千7百萬年前出現Epihippus屬，體型仍與始馬屬相若，臼齒齒冠繼續演化。
漸新世（Oligocene）：3千4百萬年前----2千4百萬年前
Mesohippus屬突然出現於始新世晚期4千萬年前左右，
體型比Epihippus屬稍大、頭形較拉長、鼻吻突出、脖子稍長，
具頰窩（頭殼上的小凹）等，前後肢均具3趾，前肢第4趾退化成小瘤。
3千6百萬年前出現Mesohippus屬的近親Miohippus屬，
體型明顯大於Mesohippus屬，頭骨較長，頰窩深陷較廣，齒冠上有較明顯新凸起。
Mesohippus屬與Miohippus屬共存將近4百萬年，Mesohippus在漸新世中期逐漸消失。
中新世（Miocene）：2千4百萬年前----5.3百萬年前
Miohippus屬快速輻射演化出3大類，
第一類是3趾的Anchitherium屬、Hypohippus屬及Megahippus屬，
它們體型構造與Miohippus屬相近，存在時間延續將近1千萬年左右。
第二類是侏儒馬Archeohippus屬，這一類存在不久。
第三類在牙齒與腳的演化上與前述化石馬有明顯的差異：
齒冠顯著變高，適於嚼食堅硬草類；
體型變大、腳變長、以趾尖站立等適於奔跑的特徵出現；
臉型增長。第三類包括：Kalobatippus屬，
本屬特徵介於Miohippus屬與Parahippus屬。
Parahippus屬出現於2千3百萬年，體型稍大於Miohippus屬，
具3趾，齒冠較高，齒冠凸起明顯較複雜。Merychippus屬出現1千7百萬年前，
該屬化石構造型態與現代馬已有幾分形似，仍具3趾，
但是邊趾大小因個體有差異，有些3趾完整，有些則是邊趾較小懸空。
中新世晚期，Merychippus屬輻射演化出3個主要類別，
第一類具3趾的Hipparion，該類再演化出4個屬，共同特徵是具有大的頰窩，
化石證據顯示這一類往歐亞大陸遷移。第二類小型的Protohippus屬及Calippus屬。
第三類俗稱真馬的化石馬類，邊趾較小型。
前述真馬類包括一度被認為是現代馬直接祖先的Pliohippus屬，出現1千5百萬年前，
具深頰窩及齒型彎曲，與現代馬相異。Astrochippus屬出現1千萬年前，屬具單趾，
具深頰窩，推測是由Pliohippus屬演化而來。
Dinohippus屬，單趾馬，起始於1千2百萬年，直接祖先始於何者尚不明確，
體型、齒型、頭型非常像現代馬，頰窩明顯縮小。
上新世（Pliocene）及更新世（Pleistocene）5百萬年前----1萬年前
馬屬(Equus)初出現於4百萬年前，成馬體高僅似初生小馬，單趾。但是仍具多趾基因，
有時會仍出現退化的第2及第4趾。
早期馬屬個體仍具不明顯頰窩，體型似斑馬，具似驢子的頭型，很快再演化出至少4大類群。
這些馬屬生物與單趾的Astrochippus屬、小型的Protohippus屬及3趾的Hipparion屬曾同時存在於美洲，
直到更新世末第一次冰河期，某些馬屬(Equus)移居非洲，演化成現今的斑馬，
移居北非中東的則演化成驢子，移居歐洲亞洲的則演化成現代馬，然其他屬別的馬則從地質史上消失了。
從始馬屬（Hyracotherium）演化到馬屬(Equus)的確是漫長而大尺度變化的演化過程，
由單一主枝演化生出許多繁盛的分枝，最後只有馬屬殘存至今。
(※本篇文章引用國立臺灣科學教育館。)
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